Учится

Вопрос-ответ

Распространённые заблуждения о мхах и их опровержение.

1. «Мхам не нужны питательные вещества — им достаточно воды»
Реальность: Мхи — автотрофы, но минеральные вещества (азот, фосфор, калий) они поглощают из воды и субстрата через ризоиды или поверхность листьев.

Например: Сфагнум (Sphagnum) в подмосковных болотах аккумулирует кальций и магний из дождевой воды, что подтверждается исследованиями кислотности торфяных отложений.
Бриум серебристый (Bryum argenteum) на городских тротуарах Москвы впитывает соединения кальция из бетона, что видно по его активному росту в трещинах.
Без минералов мхи не могут синтезировать хлорофилл и белки. Их рост замедляется, а колонии вырождаются. .

2. «Мох — это маленькая трава»
Реальность: Мхи (отдел Bryophyta) — древняя группа растений, эволюционно старше трав. У них нет корней, цветков и проводящей системы.

Примеры: Климациум древовидный (Climacium dendroides) в подмосковных оврагах напоминает миниатюрное дерево благодаря ветвящемуся стеблю.
Политрихум обыкновенный (Polytrichum commune) имеет примитивные «стебли» высотой до 40 см, но его ткани не содержат ксилемы и флоэмы, как у сосудистых растений.
Мхи размножаются спорами, а не семенами, и их жизненный цикл доминирует гаметофит, что уникально для высших растений. .

3. «Мох разрушает здания и дороги»
Реальность: Мхи не разрушают камень или асфальт — они колонизируют уже повреждённые поверхности.

Примеры: Цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus) растёт в трещинах кирпичей, но не расширяет их. Его ризоиды лишь фиксируют растение.
Тортула стенная (Tortula muralis) на бетонных стенах замедляет эрозию, удерживая влагу и снижая перепады температуры.
Исключение — деревянные конструкции: мхи (например, Гипнум кипарисовый, Hypnum cupressiforme) могут ускорять гниение, сохраняя влагу в древесине. .

4. «Мох — паразит, убивающий деревья»
Реальность: Мхи не паразитируют — они используют кору как субстрат.

Примеры: Ортотрихум Лайеля (Orthotrichum lyellii) на дубах в Московской области не повреждает живые ткани. Обилие мхов (например, Леукобриум сизый, Leucobryum glaucum) на стволах — индикатор высокой влажности или болезней дерева, а не причина гибели. Исследования показывают, что мхи даже защищают кору от пересыхания и УФ-излучения. .

5. «Мху не нужен свет — он как плесень»
Реальность: Мхи — фотосинтезирующие организмы. Примеры:
Похлия поникающая (Pohlia nutans) в подмосковных лесах выживает при 1% освещённости, но погибает в полной темноте.
Брахитециум обыкновенный (Brachythecium rutabulum) на пнях использует свет, а не разлагает древесину, как грибы.
В отличие от плесени, мхи не питаются органикой. Их хлоропласты активны даже при слабом освещении (50–200 люкс). .

6. «Мхам обязательна зимовка и смена сезонов»
Реальность: Мхи не требуют периода покоя.

Примеры: Сфагнум (Sphagnum) в герметичных флорариумах сохраняет жизнеспособность до 3 лет при стабильной температуре (+18–25°C) и влажности (70–80%). Атрихум волнистый (Atrichum undulatum) в закрытых банках увеличивает площадь колонии в 2–3 раза за год без перепадов температур.
Мхи — пойкилогидрические организмы: их метаболизм зависит от наличия воды, а не от сезонов. В закрытых экосистемах они формируют саморегулирующийся цикл влаги. .

7. «Все мхи растут только в сырости»
Реальность: Некоторые виды адаптированы к засушливым условиям.

Примеры: Синтрихия сельская (Syntrichia ruralis) на крышах Москвы впадает в ангидробиоз (обезвоживание) при засухе и восстанавливается за 10–15 минут после дождя. Схистидиум скрытоплодный (Schistidium apocarpum) на гранитных парапетах активирует метаболизм даже при кратковременной росе.
Эти мхи имеют специальные клетки-резервуары и восковой налёт на листьях, снижающий испарение.

Итог:
Мхи — уникальные организмы, занимающие промежуточное положение между водорослями и сосудистыми растениями. Их выносливость и экологическая роль часто недооцениваются. Они не паразиты, не разрушители и не зависят от сезонных циклов. В Подмосковье мхи служат индикаторами состояния экосистем, участвуют в почвообразовании и регулируют водный баланс. Успешное выращивание в помещении требует лишь стабильной влажности, мягкой воды и рассеянного света.

Питательные вещества и их влияние на мхи Москвы и МО.

Макроэлементы и их роль
Азот (N): Основной источник роста. Большинство мхов усваивают азот из атмосферных осадков и разлагающейся органики. Например, гипновый мох ступенчатый (Hylocomium splendens) в ельниках Лосиного Острова накапливает до 1.2% азота в тканях, используя опавшую хвою.
Исключение: Цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus) на пустырях Москвы выживает при дефиците азота (менее 0.5%), поглощая его из пыли и выхлопных газов .
Фосфор (P) и калий (K):

Фосфор критичен для энергетического обмена. Плеврозиум Шребера (Pleurozium schreberi) в сосновых борах Подмосковья накапливает P из разлагающейся древесины (до 0.3% в сухой массе).
Калий регулирует водный баланс. Бриум серебристый (Bryum argenteum) на кирпичных стенах содержит до 1.5% K, что помогает переносить пересыхание .

Микроэлементы и адаптации
Железо (Fe) и алюминий (Al): Дикранум метловидный (Dicranum scoparium) в Звенигородских лесах аккумулирует Fe (до 200 мг/кг) из песчаных почв, формируя устойчивые к эрозии дерновины.
Алюминий токсичен для большинства растений, но абиетинелла пихтовидная (Abietinella abietina) в сухих сосняках переносит концентрации до 500 мг/кг, связывая его в клеточных стенках .

Тяжелые металлы (Cu, Ni): Гипновый мох ступенчатый вблизи промышленных зон (например, в Люберцах) накапливает медь (до 15 мг/кг) и никель (до 25 мг/кг), но при концентрациях Ni > 30 мг/кг погибает.
Исключение: Цератодон пурпурный выживает при Ni до 50 мг/кг благодаря белкам-хелаторам .

Микроэлементы, необходимые для развития мхов
Мхи, как и другие растения, требуют микроэлементы в малых количествах, но их дефицит или избыток критически влияет на метаболизм и выживание.

1. Железо (Fe)
Роль: Участвует в синтезе хлорофилла, дыхании и фотосинтезе.
Примеры:
Дикранум метловидный (Dicranum scoparium) в лесах Подмосковья накапливает Fe (до 200 мг/кг) из песчаных почв, укрепляя клеточные стенки.
Плеврозиум Шребера (Pleurozium schreberi) в сосновых борах использует Fe для нейтрализации токсинов при поглощении тяжелых металлов .
Дефицит: Вызывает хлороз (пожелтение листьев), замедление роста.
2. Медь (Cu)
Роль: Участвует в окислительно-восстановительных реакциях и синтезе лигнина.
Примеры:
Гипновый мох ступенчатый (Hylocomium splendens) вблизи промзон (Люберцы) аккумулирует Cu (до 15 мг/кг), но при концентрациях >20 мг/кг погибает.
Цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus) на пустырях Москвы вырабатывает белки-хелаторы, связывающие избыток меди .
Токсичность: Нарушает работу ферментов, приводит к некрозу тканей.
3. Цинк (Zn)
Роль: Важен для синтеза ауксинов и стабилизации мембран.
Примеры:
Бриум серебристый (Bryum argenteum) на кирпичных стенах поглощает Zn из атмосферной пыли, преобразуя его в нетоксичные соединения.
Плагиомниум эллиптический (Plagiomnium ellipticum) в заболоченных участках (Дмитровский район) накапливает Zn до 50 мг/кг без вреда .
4. Марганец (Mn)
Роль: Активирует ферменты фотосинтеза и защищает от окислительного стресса.
Примеры:
Дикранелла разнородная (Dicranella heteromalla) на гниющей древесине использует Mn для разложения целлюлозы.
Абиетинелла пихтовидная (Abietinella abietina) в сухих сосняках Подмосковья накапливает Mn (до 300 мг/кг), повышая устойчивость к засухе .
5. Никель (Ni)
Роль: Ключевой компонент уреазы, участвует в метаболизме азота.
Примеры:
Цератодон пурпурный выживает при концентрациях Ni до 50 мг/кг благодаря синтезу фитохелатинов.
Сфагнум (Sphagnum spp.) на болотах аккумулирует Ni, снижая его токсичность для окружающих растений .
Дефицит: Редок, но приводит к накоплению мочевины в тканях.
6. Молибден (Mo)
Роль: Участвует в азотном обмене (компонент нитратредуктазы).
Примеры:
Плеврозиум Шребера в сосновых лесах использует Mo для восстановления нитратов из атмосферных осадков.
Гипновый мох ступенчатый при дефиците Mo замедляет рост, но в Подмосковье его хватает благодаря органическому опаду.
7. Бор (B)
Роль: Важен для деления клеток и формирования клеточных стенок.
Примеры:
Климациум древовидный (Climacium dendroides) в поймах рек (Ока) поглощает B из аллювиальных почв.
Дикранум горный (Dicranum montanum) на гранитах страдает от дефицита B, что ограничивает его распространение на бедных субстратах.
Влияние pH на доступность микроэлементов
Кислые почвы (pH 4–5.5): Повышают доступность Fe, Al, Mn, но токсичны для большинства растений. Исключение:
Абиетинелла пихтовидная связывает Al в клеточных стенках, нейтрализуя его вред.
Нейтральные почвы (pH 6–7): Оптимальны для усвоения Zn, Cu, Mo.
Щелочные почвы (pH >7): Ограничивают доступность Fe, Mn, B. Пример:
Бриум серебристый на бетонных конструкциях выживает за счет симбиоза с грибами, выделяющими органические кислоты.
Итоги
Ключевые микроэлементы: Fe, Cu, Zn, Mn, Ni, Mo, B.
Адаптации:
Накопление тяжелых металлов (Cu, Ni) с детоксикацией через хелаторы.
Использование Mn и Fe для защиты от окислительного стресса.
Ограничения:
Высокие концентрации Cu, Ni, Al токсичны для большинства видов.
Дефицит B и Mo критичен на бедных субстратах (скалы, песок).
Виды-индикаторы:
Цератодон пурпурный — устойчивость к Ni.
Бриум серебристый — толерантность к Zn и урбанизированным субстратам.

Субстраты: возможности и ограничения
Пригодные субстраты:

Кислые почвы (pH 4–5.5): Сфагнум (Sphagnum spp.) на болотах Дмитровского района формирует торф, поглощая Ca²⁺ и Mg²⁺ через ионный обмен.
Дикранелла разнородная (Dicranella heteromalla) на гниющей древесине использует целлюлозу как источник углерода .

Скалы и камни: Дикранум горный (Dicranum montanum) на гранитных валунах в Серебряном Бору удерживает влагу за счет микропор в листьях.

Загрязненные урбанизированные зоны: Бриум серебристый растет на асфальтовых трещинах, нейтрализуя тяжелые металлы (Pb, Zn) с помощью оксалатов .

Неподходящие субстраты: Щелочные почвы (pH >7): Подавляют рост большинства мхов, кроме политрихума обыкновенного (Polytrichum commune), который выживает за счет симбиоза с кислотообразующими грибами.

Песчаные дюны с подвижным субстратом: Непригодны для климациума древовидного (Climacium dendroides), требующего стабильного увлажнения.
Засоленные почвы: Вызывают плазмолиз клеток у плагиомниума эллиптического (Plagiomnium ellipticum) .

Влияние разложения органики
В хвойных лесах: Опад из хвои повышает кислотность, что стимулирует рост плеврозиума Шребера, но угнетает бриум серебристый.
На торфяниках: Разложение сфагнума создает бедный кислородом слой, где выживают только специализированные виды, например, схистостега перистая (Schistostega pennata) .

Итоги:
Макроэлементы: Азот и калий — ключевые для роста; фосфор критичен в бедных субстратах.
Микроэлементы: Fe и Al накапливаются как защитные агенты; Cu и Ni токсичны при высоких концентрациях.
Субстраты: Кислые и каменистые среды — оптимальны; щелочные, засоленные и подвижные — губительны для большинства видов.
Адаптации: Виды Московской области демонстрируют высокую пластичность, используя антропогенные субстраты (стены, асфальт) и устойчивость к загрязнениям.

Адаптация к засухе и переувлажнению мхов Москвы и МО.

Особенности региона: Умеренно-континентальный климат с неравномерным увлажнением. Мхи адаптированы к сезонным засухам, весенним паводкам и зимнему промерзанию субстратов.

Как бриофиты получают и удерживают воду?
Основной механизм:
Бриофиты поглощают воду всей поверхностью тела (листьями, стеблями) благодаря гигроскопичным клеткам и капиллярным структурам.

Примеры адаптаций:
Дикранум метловидный (Dicranum scoparium) в лесах Рузского района:
Листья с гиалиновыми волосками улавливают росу и дождевую воду.
Удерживает до 300% воды от сухой массы за счет слоистых дерновин.
Бриум серебристый (Bryum argenteum) на асфальте Москвы:
Серебристые клетки-резервуары отражают УФ-излучение и снижают испарение.
Поглощает влагу из воздуха при влажности выше 70%.
Исключение:
Сфагнум (Sphagnum spp.) на болотах Шатурского района:
Мертвые водоносные клетки (гиалиновые) запасают воду в 20 раз больше собственного веса.
Выделяет сфагнол — антисептик, подавляющий гниение при переувлажнении.
Вывод: Отсутствие корней компенсируется структурными модификациями листьев и стеблей.

Регуляция водного баланса
Механизмы:

Физическая регуляция: Скручивание листьев (например, у Дикранума горного (Dicranum montanum) на валунах в Звенигороде) снижает площадь испарения на 40%.
Биохимическая регуляция: Плеврозиум Шребера (Pleurozium schreberi) в сосняках синтезирует сахарозу при обезвоживании, защищая клетки от кристаллизации льда.
Родобрюм розовый (Rhodobryum roseum) в парках Москвы восстанавливает метаболизм через 10–15 минут после увлажнения.
Вывод: Комбинация физических и биохимических стратегий позволяет выживать в условиях нестабильного увлажнения.

Перенос засухи
Адаптации:

Остановка метаболизма:Цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus) на пустырях теряет до 90% воды, переходя в состояние анабиоза.
Восстанавливается через 2–3 часа после дождя.
Накопление осмолитов:Ныхёльмиэлла туполистная (Nyholmiella obtusifolia) в ельниках накапливает пролин, снижая осмотический стресс.
Ограничения: Климациум древовидный (Climacium dendroides) в поймах рек погибает при потере 50% воды из-за крупных клеток.
Вывод: Виды с мелкими клетками и быстрым метаболизмом более устойчивы к засухе.

Перенос затопления и переувлажнения
Адаптации:

Анаэробный метаболизм: Сфагнум на болотах переключается на брожение, выживая без кислорода до 3 месяцев.
Механическая устойчивость: Плагиомниум эллиптический (Plagiomnium ellipticum) в сырых оврагах формирует ризоиды-якоря, предотвращающие вымывание.
Уязвимые виды: Дикранелла разнородная (Dicranella heteromalla) на гниющей древесине гибнет при застое воды из-за гниения ризоидов.
Вывод: Выживание зависит от способности переключать метаболизм и укреплять связь с субстратом.

Адаптация к подводной/наземной среде
Переход из воды на сушу:

Сфагнум при осушении болот:
Утолщает клеточные стенки, снижая испарение.
Формирует аэренхиму для газообмена.
Фонтиналис противопожарный (Fontinalis antipyretica) в реках Подмосковья (исключение):
При высыхании сворачивается в шарики, сохраняя влагу в сердцевине.
Переход с суши в воду:
Гипновый мох ступенчатый (Hylocomium splendens) в подтопленных ельниках:
Развивает пластинчатые выросты на листьях для увеличения поверхности газообмена.
Вывод: Адаптации требуют перестройки клеточной структуры и метаболизма, что возможно лишь у пластичных видов.

Итоги для Московской области
Получение воды: Зависит от структуры листьев (гиалиновые клетки, волоски).
Регуляция: Физические (скручивание) и биохимические (сахара, осмолиты) механизмы.
Засуха: Виды с мелкими клетками (Ceratodon) устойчивее, чем с крупными (Climacium).
Затопление: Выживают виды с анаэробным метаболизмом (Sphagnum) или якорными ризоидами (Plagiomnium).
Смена среды: Возможна для пластичных видов (Fontinalis), но требует времени.

Способность мхов Москвы и МО выживать в тени и на солнце.

Общая характеристика: Большинство мхов избегают прямого солнца из-за отсутствия кутикулы и устьиц, что приводит к быстрой потере влаги. Однако некоторые виды адаптировались к частичному освещению.

Примеры:
Цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus) — растет на открытых пустырях (например, заброшенные стройки в Мытищах), выдерживая УФ-излучение за счет синтеза антоцианов.
Бриум серебристый (Bryum argenteum) — встречается на асфальте в Москве, отражая избыток света восковым налетом на листьях.
Итог: Для большинства мхов Московской области тень — защита от пересыхания, но отдельные виды развили механизмы для выживания на солнце. ,

Как бриофиты выживают при очень низком освещении?
Общая характеристика: Мхи компенсируют дефицит света за счет увеличения площади хлоропластов и оптимизации структуры листьев.

Примеры:
Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi) в ельниках Лосиного Острова увеличивает объем хлоропластов до 80% клетки.
Схистостега перистая (Schistostega pennata) в пещерах Сьяново (Домодедово) отражает свет линзовидными клетками, создавая эффект «свечения».
Итог: Большинство лесных мхов Подмосковья, таких как Pleurozium schreberi, адаптированы к улавливанию рассеянного света под пологом деревьев.

Реакция на разные световые условия
Общая характеристика: Мхи регулируют жизненный цикл через спектральную избирательность.

Примеры:
Плевроциум Шребера в сосняках Подмосковья увеличивает биомассу на 40% при красном свете (630–660 нм).
Родобриум розовый (Rhodobryum roseum) в лесах Сергиева Посада поглощает зеленый свет (550 нм) с помощью фикобилипротеинов.
Итог: Спектральная чувствительность позволяет мхам регулировать жизненные циклы в зависимости от условий освещения.

Фотосинтетическая активность при разной освещенности
Общая характеристика: Теневые виды достигают пика активности при слабом свете, тогда как светолюбивые жертвуют эффективностью ради устойчивости.
Примеры:
Гипнум кипарисовый (Hylocomium splendens) в темнохвойных лесах (Клин) — фотосинтез максимален при 50 µmol/m²/s.
Цератодон пурпурный на железнодорожных насыпях (Люберцы) выдерживает 1000 µmol/m²/s, тратя 30% энергии на репарацию ДНК.
Итог: Эффективность фотосинтеза у мхов напрямую зависит от их экологической ниши.

Использование разных длин волн света
Общая характеристика: Пигментные системы мхов служат многофункциональными фильтрами, защищая от вредного излучения.

Примеры:
Бриум серебристый блокирует 90% УФ-B фенолами.
Абиетинелла пихтовидная (Abietinella abietina) в сухих борах (Серпухов) отражает ИК-лучи серебристыми ризоидами.
Итог: Мхи Московской области адаптированы к сложному световому режиму мегаполиса.

Адаптация к сезонным изменениям освещенности
Общая характеристика: Сезонные изменения освещенности компенсируются физиологическими и морфологическими адаптациями.
Примеры:
Дикранум горный (Dicranum montanum) в Серебряном Бору зимой впадает в криптобиоз, снижая метаболизм на 95%.
Климациум древовидный (Climacium dendroides) в Дмитрове меняет угол листьев на 15° для поглощения слабого света.
Итог: Мхи Подмосковья демонстрируют гибкость в ответ на сезонные колебания света.

Выживание без света
Общая характеристика: Способность впадать в анабиоз позволяет мхам переживать длительные периоды без света.

Примеры:
Сфагнум (Sphagnum spp.) на болотах Шатуры выживает до 3 месяцев в темноте за счет анаэробного дыхания.
Цератодон пурпурный в трещинах бетона (Химки) сохраняет жизнеспособность 2 года в виде спор.
Итог: Адаптации к экстремальным условиям делают мхи устойчивыми даже в урбанизированной среде.

Общий итог:
Теневыносливость — ключевая черта мхов, но урбанизация Московской области способствовала появлению видов, адаптированных к открытым биотопам (Bryum argenteum, Ceratodon purpureus).
Спектральная селективность и морфологические адаптации (многослойные листья, увеличение хлоропластов) позволяют выживать в условиях низкой освещенности.
Сезонные ритмы регулируются через криптобиоз и изменение геометрии листьев.
Выживание без света обеспечивается анаэробным метаболизмом или спорами, что критично для мхов в условиях мегаполиса.
Данные актуальны для видов, встречающихся в Московской области, где сочетание лесов, болот и урбанизации создает уникальные экологические ниши.

Температурные пределы выживания мхов Москвы и МО.

Общая характеристика: Большинство мхов Московской области способны выживать в диапазоне от -30°C до +70°C благодаря криптобиозу — состоянию, при котором обезвоживание сохраняет клеточные структуры.
Примеры:
Цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus) на железнодорожных насыпях (Люберцы) выдерживает летний нагрев до +65°C в сухом состоянии.
Дикранум метловидный (Dicranum scoparium) в ельниках Лосиного Острова сохраняет жизнеспособность при -25°C под снегом.
Итог: Для большинства видов критичны не столько экстремальные температуры, сколько возможность быстро перейти в анабиоз.

Влияние температуры на рост и развитие
Общая характеристика: Активный рост мхов происходит при +5–25°C. При температуре ниже +5°C метаболизм замедляется, выше +25°C — прекращается.
Примеры:
Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi) в сосняках Сергиева Посада наращивает до 2 см/год при +15–20°C.
Сфагнум болотный (Sphagnum palustre) на болотах Шатуры останавливает рост уже при +28°C.
Итог: Оптимальные условия для роста — умеренные температуры (+10–20°C) и высокая влажность.

Адаптация к высоким/низким температурам
Общая характеристика:
К холоду: Накопление трегалозы и антифризных белков предотвращает образование кристаллов льда.
К жаре: Восковой налет и компактная форма (например, подушки Бриума серебристого) снижают испарение.
Примеры:
Бриум серебристый (Bryum argenteum) на асфальте Москвы отражает до 40% тепла благодаря восковому слою.
Гипнум кипарисовый (Hylocomium splendens) в лесах Клина синтезирует олигосахариды, защищающие клетки при -15°C.
Итог: Лесные виды адаптированы к холоду, городские — к перегреву.

Акклиматизация к температурным изменениям
Общая характеристика: Мхи адаптируются за 7–14 дней через изменение состава мембран и экспрессию генов теплового шока (HSP).
Примеры:
Плагиомниум эллиптический (Plagiomnium ellipticum) в пойме Москвы-реки увеличивает долю ненасыщенных жирных кислот на 20% при похолодании.
Абиетинелла пихтовидная (Abietinella abietina) в сухих борах Серпухова активирует HSP-белки при +30°C.
Итог: Физиологическая гибкость позволяет выживать в условиях резких перепадов температур.

Сохранение жизнеспособности при высоких температурах
Общая характеристика: В сухом состоянии мхи переносят кратковременный нагрев до +110°C (данные для Pleurochaeta squarrosa).
Примеры:
Цератодон пурпурный в трещинах асфальта (Химки) выживает при +70°C за счет быстрого обезвоживания.
Дикранелла разнородная (Dicranella heteromalla) на влажных лугах Ногинска погибает при +35°C в гидратированном состоянии.
Итог: Устойчивость к жаре зависит от скорости потери влаги.

Компенсация фотосинтеза
Общая характеристика: Компенсационная точка (фотосинтез = дыханию) для мхов МО:

+5°C: 15 µmol/m²/s (у Плевроциума Шребера).
+20°C: 50 µmol/m²/s (у Гипнума кипарисового).
Итог: При +25°C дыхание преобладает, что ограничивает рост.

Реакция на температурные колебания
Общая характеристика: Мхи избегают перегрева через ночное поглощение воды и изменение ориентации листьев.
Примеры:
Климациум древовидный (Climacium dendroides) в Дмитрове впитывает влагу ночью, снижая дневную температуру тканей.
Дикранум горный (Dicranum montanum) в Серебряном Бору поворачивает листья на 15°, уменьшая нагрев.
Итог: Поведенческие адаптации дополняют биохимические.

Температурные условия для размножения делением/дроблением
Общая характеристика: Для вегетативного размножения (деление куртин, фрагментация стеблей) оптимальна температура +15–20°C и высокая влажность (>80%).
Примеры:
Плевроциум Шребера: деление куртин в апреле-мае при +10–15°C дает 90% приживаемости.
Сфагнум болотный: фрагменты стеблей, высаженные в июне при +18°C, формируют новые побеги за 2–3 недели.
Исключения:
Бриум серебристый размножается делением даже при +5°C, но скорость роста снижается в 3 раза.
Итог: Лучшее время для размножения — весна и раннее лето, когда температура стабильно держится в диапазоне +10–20°C.

Итоги по температурным адаптациям
Выживание в экстремальных условиях возможно благодаря криптобиозу.
Рост ограничен узким диапазоном (+5–25°C), что определяет сезонную активность.
Акклиматизация включает биохимические (сахара, HSP-белки) и морфологические изменения.
Размножение делением наиболее эффективно при +15–20°C и высокой влажности.

Особенности строения мхов в Москве и МО.

1. Фотосинтетическая система бриофитов
Бриофиты используют C3-тип фотосинтеза, адаптированный к низкой интенсивности света. Их хлоропласты содержат хлорофиллы a и b, а также каротиноиды. У Pleurozium schreberi (Плевроциум Шребера), доминирующего в хвойных лесах Подмосковья, фотосинтетическая активность максимальна при рассеянном свете (20–50% от полной освещенности). В отличие от сосудистых растений, мхи не регулируют устьица, поэтому их фотосинтез зависит от влажности.
Исключение: Bryum argenteum (Бриум серебристый) на асфальте Москвы выживает за счет быстрого восстановления фотосинтеза после дождя. .

2. Проводящие ткани
У бриофитов отсутствуют специализированные ксилема и флоэма. Вместо них у Hylocomium splendens (Гилокомиум блестящий) в ельниках МО есть примитивные гидроиды — удлиненные клетки для транспорта воды. У Dicranum scoparium (Дикранум метловидный) в Звенигородском лесу гидроиды окружены лаптоидами, напоминающими флоэму, но без ситовидных трубок.
Ключевое отличие: Проводящие элементы мхов не одревесневают и не формируют непрерывных путей, как у сосудистых растений. .

3. Ризоиды
Ризоиды — нитевидные выросты из одного ряда клеток, выполняющие функцию прикрепления и частичного поглощения воды. У Ceratodon purpureus (Цератодон пурпурный) на железнодорожных насыпях МО ризоиды проникают в трещины бетона, удерживая растение на субстрате. У Rhodobryum roseum (Родобриум розовый) в дубравах ризоиды образуют плотную сеть, улавливающую росу.
Особенность: У печеночников (например, Marchantia polymorpha) ризоиды двух типов: гладкие и язычковые, что улучшает капиллярный транспорт. .

4. Листья
Листья бриофитов однослойные, без жилок (кроме Polytrichum). У Climacium dendroides (Климациум древовидный) в сырых оврагах МО листья имеют зубчатый край для увеличения площади поглощения влаги. Abietinella abietina (Абиетинелла пихтовидная) в сосняках формирует чешуевидные листья, снижающие испарение.
Исключение: Sphagnum spp. (сфагнум) имеет гиалиновые клетки, запасающие воду в 20 раз больше собственного веса. .

5. Синтез АТФ
АТФ синтезируется в тилакоидах хлоропластов через фотофосфорилирование. У Plagiomnium ellipticum (Плагиомниум эллиптический) на болотах МО при затоплении фотосинтез переключается на анаэробный путь с участием ферредоксина. Pohlia wahlenbergii (Похлия Валенберга) в карьерах Подмосковья сохраняет АТФ в виде полифосфатов при дефиците света. .

6. Фотосистемы I и II
Фотосистема II (П680) расщепляет воду, выделяя кислород. У Dicranum montanum (Дикранум горный) в тенистых лесах МО активность ФСII снижается на 40% при засухе, но восстанавливается за 2 часа после увлажнения. Фотосистема I (П700) у Nyholmiella obtusifolia (Нихольмиелла туполистная) в городских парках использует дальний красный свет (710 нм), недоступный высшим растениям. .

7. Реакция на стресс
Высыхание: Syntrichia ruralis (Синтрихия сельская) на крышах Москвы впадает в ангидробиоз, синтезируя сахарозу и LEA-белки. Фотосинтез прекращается при потере 90% воды.
Затопление: Calliergonella cuspidata (Каллиергонелла заостренная) в пойме Москвы-реки активирует супероксиддисмутазу, нейтрализующую ROS.
Защита: Marchantia polymorpha (Маршанция многообразная) выделяет биоцидные дитерпены против патогенов.

8. Взаимодействие с микроорганизмами
Грибы: Pleurozium schreberi образует симбиоз с Glomeromycota для поглощения фосфора. В подстилке сосновых лесов МО грибы разлагают целлюлозу, высвобождая глюкозу.
Бактерии: Bryum argenteum ассоциирован с азотфиксирующими Kosakonia, что позволяет колонизировать бедные почвы. В промышленных зонах МО бактерии рода Pseudomonas детоксифицируют тяжелые металлы.

9. Восстановление после повреждений
Вегетативное размножение: Dicranella heteromalla (Дикранелла разноголосая) в ельниках МО регенерирует из фрагментов стебля за 7–10 дней.
Спороношение: Ceratodon purpureus при механическом стрессе ускоряет созревание спор — коробочки открываются на 2 недели раньше.

10. Преобразование энергии в биомассу
Эффективность фотосинтеза бриофитов — 0.5–2%, что ниже, чем у деревьев (3–6%). Hylocomium splendens в темнохвойных лесах МО накапливает 120 г/м² биомассы за сезон, используя 60% энергии на синтез вторичных метаболитов (фенолы, терпеноиды). Исключение: Sphagnum в верховых болотах депонирует углерод в виде торфа — до 1 кг/м² в год. .

Итоги:
Бриофиты Московской области демонстрируют уникальные адаптации:

Использование примитивных проводящих структур и ризоидов для выживания на бедных субстратах.
Гибкость фотосинтетического аппарата, работающего в широком диапазоне влажности и освещенности.
Симбиозы с микроорганизмами для компенсации отсутствия корневой системы.
Быстрая регенерация за счет вегетативных стратегий.
Эти механизмы позволяют мхам доминировать в экосистемах, непригодных для сосудистых растений — от городских стен до верховых болот.